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論文解讀--致病性細菌與細胞線粒體死亡通路的相互作用

出處:水生動物健康評估 作者:楓橋夜泊 水產養殖網 2019-07-11 10:06:00

細菌對宿主細胞死亡途徑的調節已被認為是主要的致病機制。在其他策略中,細菌病原體可以通過影響匯聚在線粒體上的信號傳導途徑來劫持宿主細胞的細胞死亡機制。特別是,許多細菌蛋白質已進化為以高度特異性的方式與宿主線粒體相互作用,從而調節細胞生命與死亡之間的決定。今天,與帶大家一起學習一篇綜述文章。文章具體信息如下:
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細菌病原體已經進化出許多感染宿主的策略,包括粘附,侵入和劫持宿主細胞和組織的機制,以及逃避宿主免疫防御的方法。細菌影響宿主細胞存活的能力已成為許多不同環境中致病性的關鍵決定因素。因此,一些細菌在其宿主中主動誘導細胞死亡,例如去除免疫效應細胞或克服表面屏障。或者,細胞內病原體通常抑制宿主細胞死亡以保持它們的持續繁殖。除了廣泛的粘附素和侵襲素之外,致病細菌已經進化出多種效應物和毒素,與宿主細胞死亡信號通路和細胞死亡執行分子特異性相互作用。

線粒體,作為細胞內主要的能量供應器,同時也是大部分的細胞信號通路關鍵樞紐,常被認為是在細胞死亡級聯反應中起到關鍵作用的細胞器,而且線粒體也常被認為是胞內細菌作用宿主細胞的主要細胞器。因此可以說,線粒體幾乎控制著整個細胞的命運。在這篇綜述里,作者主要從三部分展開論述:
一、概述不同模式下細胞死亡的基本特征;
二、討論細菌蛋白作用于線粒體,促進或抑制細胞死亡;
三、致病性細菌通過擾亂線粒體功能導致細胞死亡的機制

細胞死亡的方式主要有兩種:凋亡式死亡和非凋亡式死亡。凋亡式死亡,主要就是指細胞凋亡,它是作為一種被研究的最透徹的細胞死亡方式,它在整個生物體的各個階段都起著非常重要的作用。細胞凋亡主要有兩種方式:外源性細胞凋亡和內源性細胞凋亡,而這兩種凋亡方式最終的結果就是激活半胱氨酸依賴的天冬氨酸特異性蛋白酶(caspases),使許多蛋白被裂解為亞基,從而使細胞走向不可逆轉的細胞凋亡。下圖是細胞凋亡的概況模式。
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圖1  細胞凋亡通路

非細胞凋亡方式主要有:細胞自噬死亡,細胞壞死,細胞焦亡和細胞漲亡等。它們各自的區別在于:

細胞凋亡:由caspase的一個子集(caspase 2、caspase 3和caspase 6 - caspase 10)介導的細胞死亡。典型的形態學特征包括核碎裂、細胞質凝聚和凋亡體的形成。

細胞自噬死亡:有大量自噬性液泡的積累。大多數情況下,自噬是一種促進生存的途徑。

細胞焦亡:最初被描述為感染沙門氏菌的巨噬細胞中的caspase 1依賴性細胞死亡。當caspase 1激活促炎細胞因子白細胞介素-1 (IL-1)和IL-18時,炎癥通常與細胞焦亡有關,典型的凋亡細胞死亡效應caspases不參與。

細胞壞死:一種受體相互作用蛋白1 (RIP1)依賴的程序性壞死形式,伴有活性氧(ROS)水平的增加和細胞膜的早期滲透。RIP1介導的線粒體通透性轉變導致線粒體解耦、ROS和ATP 被消耗。壞死是由一個復雜的相互作用的因素網絡控制的。

  細胞脹亡:壞死細胞死亡的一種特征,與細胞和器官膨脹相對應,并導致細胞破裂。
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圖2  非細胞凋亡途徑通路 a 非凋亡細胞死亡途徑包括多種形式的壞死;b 自噬始于吞噬細胞的形成

細菌分泌蛋白作用于線粒體,主要會引起細胞死亡或抑制細胞死亡。引起細胞死亡的,主要是通過線粒體定位蛋白(Maps)信號肽定位于線粒體,引起膜電位消失,釋放細胞色素C,隨后激活caspase蛋白家族,從而引起細胞死亡。而對于抑制細胞凋亡的細菌蛋白,主要定位在線粒體外膜,通過控制BCL-2信號途徑,阻止細胞凋亡。
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圖3 細菌因子定位于線粒體

  大多數病原菌破壞信號級聯來調節宿主細胞的死亡決定。由于線粒體在整合多種細胞死亡信號方面發揮著核心作用,因此在感染過程中常常受到影響。直接針對線粒體的未知細菌因子,可能在這個細胞器中控制細胞死亡信號方面發揮了積極作用。其他細胞死亡信號可能來自細胞表面受體的參與。

  擾亂線粒體功能控制細胞命運的方式,主要有:影響線粒體控制細胞凋亡檢查點。這個檢查點主要涉及BCL-2蛋白家族,這個家族中一部分成員促進細胞凋亡,一部分成員抑制細胞凋亡。兩者的平衡決定這細胞的命運。擾亂線粒體功能還可以作用于非程序性細胞凋亡的方式。
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圖4 細胞死亡調節信號通路匯聚在線粒體

通過細菌與宿主細胞線粒體的相互作用,可以從側面來認識到線粒體在信號傳導途徑中的關鍵作用,同時通過細菌作用于線粒體的信號途徑,才讓人了解到這些途徑的重要性。細菌與宿主之間的博弈不僅僅在于幾條信號途徑,更多的在于生存與死亡的平衡。細菌作用于線粒體,相關的信號途徑到底是怎樣發生的,至今尚未清楚,仍然存在的關鍵問題是,在體內對細菌感染誘導或抑制的不同細胞死亡模式的重要性和相關性。因此細菌的致病機理仍有許多值得學習的地方!


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