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鮑魚的“著陸”之旅:影響鮑魚浮游幼體的附著和變態的因素介紹

出處:鮑語 作者:berlika 水產養殖網 2017-10-29 13:15:00

在進入匍匐生活之前,小小的鮑魚幼蟲在海水中浮游不定,如同一只自由自在的蝦米。直到經歷附著變態,逐漸長成稚鮑或幼鮑才變成我們所熟悉的模樣。
       
在鮑魚的生活史中,浮游幼體的附著和變態是其生活史中的重要一步。因此,弄清鮑魚附著變態的機制、研究附著變態的影響因子,便是人工誘導鮑魚附著的關鍵。
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影響鮑魚浮游幼體的附著和變態的因素主要包括:水動力條件、鹽度、溫度、光照、基底形態、幼體日齡、幼體的營養條件和化學信號分子等。在自然海區中,這些影響因子是往往綜合起作用的;然而在人工養殖時,我們往往可以通過控制相關理化條件,使鮑魚幼體更利于附著。

方便起見,我們將影響因素歸納為物理因子與化學因子。

物理因子

幾乎對所有動物而言,光照都是影響行為的重要生態因子,貝類浮游幼體的附著變態在一定程度上也會受到光照的影響。
鮑自擔輪幼蟲至稚鮑階段都有趨光的特性,因此在養殖過程中,如果光照強必然造成幼蟲附著不均勻,采苗器上層密集、下層少,在密集處餌料供應不上,而有餌料處又沒有幼蟲。并且,過高的光照強度不利于幼體與稚貝的存活。因此,在采苗起見光照宜弱些(拉網擋光),使附著盡可能均勻,當大部分幼蟲完成附著變態后,可提高光照強度。
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有研究表明,在高鹽度的情況下,鮑魚的受精卵容易出現畸形分裂、幼蟲容易出現停滯發育或死亡。從受精卵至匍匐期之間,是鮑對外界環境條件最敏感也是最薄弱的時期,因此適宜的鹽度對鮑魚成功附著也尤為重要。
溫度和鹽度不僅影響海洋貝類幼體的生長和存活,對幼體的附著變態也有明顯作用。有研究表明,溫度和鹽度能夠影響履螺(Crepidula plana)幼體變態能力的獲得——在相同發育時間情況下,高溫(29℃)培育的幼體獲得變態能力的比例明顯高于低溫(20℃)培育的幼體。
另外,流速、溶解氧、附著基表面粗糙程度及顏色均能影響幼體的附著變態。附著基的動、靜情況也能影響貝類幼蟲的附著。張福餒等1985年發現同池中垂動苗簾對貽貝的附苗效果要好于靜置苗簾,他們認為垂動苗簾與貽貝幼蟲接觸的幾率高,因此附苗效果較好。可見,適宜的理化條件,對鮑魚幼體成功附著十分重要。

化學因子

化學因子分為自然誘導物和人工誘導物,其中自然誘導物包括同種個體的分泌物、其它生物的分泌物、微生物粘膜和分泌激素;人工誘導物則較多,誘導效果也相對較為明顯,包括神經遞質、金屬離子、不飽和脂肪酸等。

1、同種個體的分泌物
鮑的成體和幼體分泌物能夠促進其幼蟲的附著變態。有實驗證明皺紋盤鮑的成體足部粘液的誘導作用均高于40mmol/L的K+和1μmol的GABA。
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同種個體分泌物促進幼體的附著變態有重要的生態學意義,它能使附著型或固著型海洋無脊椎動物產生群聚行為,增加受精率,提高繁殖的成功率。
另外,同種個體的聚集能夠提高個體的自我保護能力、競爭能力和濾食效率,同時減少幼體和成體的死亡率。

2、其它生物的分泌物
其它生物的分泌物包括來自于食物、捕食者、和微生物等,這些分泌物作為一類化學信號分子,對于貝類幼體的生長、發育,逃避敵害以及物種的繁衍等都具有重要的生態學意義。
有研究表明,鮑的幼體傾向于在緊貼基底的紅藻石枝藻屬(Lithothamnion),石葉藻屬(Lithophyllum)和 Hildenbrandia屬(屬于紅藻科)上面附著變態 。石枝藻的水提物能在 10-9M 濃度下誘導 Halitois rufescens 幼體附著變態,并且這種水提物被分離鑒定為分子量約 640-1250Da 的藻膽蛋白。
日本鮑(H.Discus hannai)可被一種綠藻(Ulvella lens)和同種個體的粘液痕跡所誘導附著變態,這種綠藻里的二溴甲烷發現能誘導幼體變態。

3、微生物粘膜
任何固體只要其表面與自然水接觸,細菌便會迅速附著于其表面,形成細菌粘膜,并最終形成微生物膜。
在鮑養殖中,微生物粘膜的主要構成生物為附著細菌和底棲硅藻。微生物和硅藻等分泌于體外的一些高分子聚合物和小分子化學信號分子,能對很多海洋貝類幼體進行誘導完成附著變態。現已證明,硅藻膜、藍細菌膜和細菌膜均能促進幼蟲的附著變態,細菌壁上的細胞外多糖類和糖蛋白以及菌膜分泌的一些可溶性物質均能促進幼蟲附著變態。
自然微生物粘膜的日齡、群落結構、胞外多糖以及其他的一些代謝產物對這些貝類幼體的附著變態有著不同程度的影響。
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近年來,人們針對硅藻類與鮑幼蟲的附著變態關系做了大量的實驗研究。結果表明,有18種硅藻可誘導70%以上的幼蟲在2天內附著,但其中只有幾種才能引起幼蟲迅速完成變態。
研究表明,附著性硅藻,特別是盾卵形藻有效誘導盤鮑幼體的附著。盾卵形藻能使幼蟲在2天之內達到92%的高附著率,其后又76%順利完成變態,長出圍口殼。
從自然微生物膜中分離出的7株硅藻中,發現爪哇曲殼藻亞縊變種(Achnanthesjovanica var. Subconstricta)對雜色鮑(H. diversicolor)幼體附著變態的誘導效果最佳;殼珊瑚藻能促進大多數鮑幼體附著和變態。

4、金屬離子
       
K+,Ca2+,Rb+和 Cs+對海洋無脊椎動物幼體的附著變態均有一定的誘導作用。
特別是 K+的作用效果明顯,作用范圍廣,價格便宜,受到人們的普遍關注,研究也比較深入,在經濟貝類的苗種生產上有很大的應用價值。
一般認為,K+是通過直接影響細胞膜的電勢,使細胞膜去極化,從而誘導幼體變態。Baloun 和 Morse1984年發現減少 K+濃度能夠抑制 GABA 對紅鮑幼體變態的誘導。
除金屬離子外,一些神經遞質對于鮑魚附著變態也有明確的誘導作用,例如L-DOPA 和兒茶酚胺(腎上腺素 EPI、去甲腎上腺素 NE 和多巴胺)等絡氨酸衍生物。
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附著變態發生機制
       
目前,對一些重要經濟貝類如鮑和牡蠣的附著變態機理研究比較深入經達到神經生物學和細胞生物學水平,模型主要有太平洋牡蠣幼體附著變態為代表的雙調控模型,以紅鮑(H. rufescens)幼體附著變態為代表的上行調節模型。
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紅鮑(H. Rufescens)幼體附著變態機理模型

Baxter 和 Morse 1987 年從細胞生物學和分子生物學角度研究了紅鮑幼體的附著變態機理。他們認為紅鮑體內附著變態發生有兩條控制途徑:形態發生途徑和調控途徑。

形態發生途徑是以 cAMP 為第二信使,激活蛋白激酶 A,打開離子通道,使細胞產生去極化,而調控途徑是以 DG 和 IP3 為第二信使,激活蛋白酶 C,打開離子通道,使細胞產生去極化。兩者相互配合,極大地促進了幼體對外界誘導物的敏感性。G 蛋白和誘導物受體相偶聯,參與了形態發生途徑和調控途徑,如上圖所示。
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從微渺的幼蟲發育成完整的成體,鮑魚經歷了破繭成蝶般的蛻變。從漂泊不定到附著生活,鮑魚的停留恍如候鳥的著陸。

這看似簡單的停留,卻是鮑魚生命中不易跨過的一道坎——在人工培養條件下通常只有2-5%的鮑魚可以最終存活,而在野外自然環境下,這個比例還會更小。

雖然目前對此已展開多方面研究,并取得了一定進展。但目前來說僅對單因子作用的研究較多,而多因子的綜合效應和作用方式則研究得很少;并且,由于貝類的生態模式多樣,要找到普遍的誘導機制仍是擺在水產人面前的一道難題。


參考文獻:
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